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中国农业科学

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中国农业科学Scientia Agricultura Sinica收稿日期接受日期
基金项目:国际HarvestPlus挑战项目Funded by the HarvestPlus Challenge Program of the Consultative Group Agricultural Research (CGIAR). HarvestPlus operates under the auspices of the International Center for Tropical Agriculture (CIAT)
and the International Food Policy Research Institute (IFPRI)植物育种模拟的原理和应用王建康中国农业科学院作物科学研究所、国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,CIMMYT中国办事处,北京2国际热带农业研究中心、哥伦比亚)
摘要:传统植物育种很大程度上依赖于表型选择和育种家的经验、分子生物学积累的大量遗传数据使得在基因水平上进行目标性状的选择成为可能,但是由于缺乏必要的工具,大量的遗传信息尚未在育种中得以有效利用.
模拟方法可以利用各类遗传信息,在育种家进行田间试验之前、对杂交组合的表现,后代选择效果以及整个育种过程进行模拟,提出最佳的亲本选配、杂交和后代选择策略,从而提高常规育种的预见性和效率.本文介绍育种模拟的一些基本原理,包括遗传模型的构建、杂交类型和选择方法的定义等、概述育种模拟工具QuLine的基本功能及其在育种方法的比较、利用已知基因信息的亲本选配和设计育种等方面的应用.模拟方法通过定义复杂的遗传模型和育种方法实现对育种过程的模拟,在更真实的情形下比较不同育种方法的优劣,预测不同亲本杂交后代的表现,从而为育种家有效利用大量的分子信息和遗传数据提供了手段.
关键词:育种模拟;遗传模型;育种策略;设计育种;综述Simulation Approach and Its Applications in Plant BreedingWANG Jian-kang1, of Crop Science, The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, and CIMMYT ChinaOffice, Chinese Academy of Agricultural Sciences, co The International Center for (CIAT), A.ACali, Colombia)
Abstract: Conventional plant breeding largely depends on phenotypic selection and breeding experience, therefore is low and predictions are inaccurate. Along with the fast development in molecular biology and of biological data is available for genetic studies of important breeding traits in plants, which in turn allows selection in the breeding process. However, gene information has not been effectively used in crop improvement due to thelack of appropriate tools. The simulation approach can use vast and diverse genetic information, predict cross performance, andcompare different selection methods. Hence, the best performing crosses and effective breeding strategies can be identified. tool capable of definingarange from simple to complex genetic models and simulating breeding processes fordeveloping final advanced lines. Based on the results from simulation experiments, breeders can optimize their and greatly improve the breeding efficiency. In this paper, we first introduce the underlying principles of in crop enhancement, and then summarize several applications of QuLine in comparing different selection parental selection using known gene information, and the design approach in breeding. Breeding simulation allows thedefinition of complicated genetic models consisting of multiple alleles, pleiotropy, epistasis and gene by environment interaction, tool to efficiently use the wide spectrum of genetic data and information available to breeders.
Key words: Breeding simulation; Genetic model; Breeding strategy; Design breeding; Review
2 中国农业科学40卷
0 引言生物个体的表型是基因型和环境共同作用的结果,植物育种的主要任务是寻找控制目标性状的基因,研究这些基因在不同目标环境下的表达形式,聚合存在于不同亲本材料中的有利基因,从而为农业生产提供适宜的品种[1, 2.一个常规育种项目一般每年要配置数百甚至上千杂交组合,然而最终只有1~2%的组合可以选育出符合育种目标的品种、大量组合在不同育种世代的选择过程中被淘汰,育种在很大程度上仍然依赖表型选择和育种家的经验、传统育种中的周期长,效率低和预见性差等问题未得到根本解决.分子生物学和生物技术在植物育种中的广泛应用,使得对育种性状的认识和研究手段发生了根本的变化,目前已实现对数量性状基因(即 traitlocus)在染色体上的定位和作图[3,对QTL的主效应、QTL之间的互作效应、QTL与遗传背景和环境间的互作效应等已有大量研究[4~7,在此基础上,对控制数量性状的基因作单基因分解,精细定位[8,有的甚至已达到图位克隆[9.但是,如果没有适当的工具和手段,育种家将难以把这些遗传信息有效地应用于育种实践.依据传统数量遗传学的原理和方法,如遗传力和配合力的估计等、可以对一些简单的选择方法在简化的遗传模型下进行初步的分析和预测[10~14,但是这些分析方法建立在许多假设的基础上,如无基因型和环境互作,无上位性效应、无一因多效等、而实际情况往往不符合这些假设模拟方法可以建立较真实的遗传模型,在育种家的田间试验之前、对育种程序中的各种因素进行模拟筛选和优化,提出最佳的亲本选配和后代选择策略,从而提高育种过程中的预见性.关于计算机模拟在育种上的应用,Frisch等比较了不同标记辅助选择的效果Podlich等在考虑基因与环境互作的情况下研究不同选择方法和多环境试验但这些研究多针对育种过程中的某一个侧面,缺乏对整个育种过程的模拟研究.建立在QU-GENE[19]基础上的遗传育种模拟工具QuLine(又称QuCim)则实现了对植物育种整个过程的模拟[21~23.本文首先介绍育种模拟的一些基本原理,然后简述QuLine的建立和一些育种应用.
1 植物育种模拟方法的原理要模拟一个育种程序,首先要把育种过程用计算机能够理解的语言描述出来.模拟方法利用经典遗传学,数量遗传学和群体遗传学的基本原理结合各种遗传研究结果定义育种性状的遗传模型,一个
遗传模型所包含的基本内容有:控制性状的基因有多少它们在染色体上的什么地方每个基因位点上的等位基因数有多少同一位点上等位基因间的作用方式以及不同位点上基因间的作用方式等内容.模拟方法利用育种学的基本原理定义育种方法,如系谱选择,混合选择,一粒传,标记辅助选择,群体内选择,以及各种修饰选择方法等模拟过程中、计算机根据孟德尔遗传规律配置杂交组合并产生育种后代材料,根据所定义的遗传模型产生育种后代的表现型,根据育种策略中的选择方法对后代材料进行选择,从而实现对复杂育种过程的模拟.
1.1 育种策略的定义广义地说,育种策略(breeding strategy)包含一个完整的育种周期(breeding cycle)中有关杂交,种子繁殖方式,田间试验设计,选择信息等各方面的内容、一个育种周期从配置杂交组合开始,到产生的新自交系用作下一轮杂交亲本为止.这里笔者用CIMMYT(国际玉米小麦改良中心)面包小麦育种中的选择混合方法(selected bulk selection method)为例说明育种策略所包含的内容选择混合方法的流程如图1所示.
1.1.1 选择混合方法中所包含的世代数以及每个世代的选择次数在图1中、经过F1到F10这些世代的选择,剩余的家系将在国际育种试验中分发和测试,也将成为下一个育种周期的杂交亲本,因此一个育种周期中包含10个世代.每个世代所选择的性状和选择强度是不同的,可以利用各世代所包括的选择次数,种子来源,田间种植方式和选择细节等(表1和表2)来定义一个育种世代.一些世代只经历一次选择,如F1到F6,然而有些世代要经历多次选择,如F7到F9(图1和表1).对于只有一次选择的世代,种子来源只能来自前一个世代;对于包含多次选择的世代,如F7包含4次选择,即F7,F8(T),F8(B)和F8(YT)(表1),种子来源可以指明F8(T),F8(B)和F8(YT)的种子均来自F7,还是F8(T)的种子来自F7,F8(B)的种子来自F8(T),F8(YT)的种子来自F8(B).这两种种子来源在育种实践中都是存在的.
1.1.2 种子繁殖类型种子繁殖类型描述在中选的家系中植株通过何种方式产生下一世代的种子,为方便起见、笔者把各种控制杂交也视为不同的种子繁殖
1期王建康等:植物育种模拟的原理和应用3表1 选择混合育种方法在QuLine中的定义 of the selected bulk method for developing inbred lines in QuLine选择次数Number ofselection rounds种子来源Seedsource世代名称种子繁殖类型Seed 世代递进方式Generation advancemethod重复数replications小区内植株数 inaplot测试地点数test locations环境类型Environment
1 F0 self bulkToluca
1 F1 singlecross bulkCd. Obregon
1 F2 self bulkToluca
1 F3 self bulkCd. Obregon
1 F4 self bulkToluca
1 F5 self bulkCd. Obregon
1 F6 self pedigrToluca 40F7 self bulkCd. ObregonF8 (T) self bulkTolucaF8 (B) self bulkl BatanF8 (YT) self bulkCd. Obregon40F8 (SP) self bulkCd. ObregonF9 (T) self bulkTolucaF9 (B) self bulkl BatanF9 (YT) self bulkCd. Obregon
1 F9 (SP) self bulkCd. Obregon F10 (R) self bulkToluca表2 选择混合育种方法中各世代所选择的性状和选择比例Table2Traits and their selected proportions in each generation in the selected bulk method产量Yield倒伏性Lodging秆锈Stemrust叶锈Leaf条锈Stripe株高Height抽穗期Maturity分蘖数Tillering穗粒数Grainsper ear粒重Kernelweight总选择比Total 世代选择模式Selection mode高Top低BottomMiddleF1 家系间BetweenF2 家系间Between家系内WithinF3 家系间BetweenF4 家系间BetweenF5 家系间BetweenF6 家系间BetweenF7 家系间BetweenF8(T) 家系间BetweenF8(B) 家系间BetweenF8(YT) 家系间BetweenF8(SP) 家系间Between 1.00F9(T) 家系间BetweenF9(B) 家系间BetweenF9(YT) 家系间BetweenF9(SP) 家系间Between 1.00F10(YR) 家系间BetweenF10(LR) 家系间Between
4 中国农业科学40卷图1 CIMMYT面包小麦选育流程图(图中所示育种方法称为选择混合SELBLK)
Fig.1Germplasm flow in CIMMYTs wheat breeding program (The breeding strategy described was called selected bulk 类型,这样常见的种子繁殖类型有以下9种、即无性系繁殖(clone),加倍单倍体(doubled haploids),自交单交(single cross),回交(backcross),顶交(或三交)(topcross),双交(doublecross),随机交配(random mating)和排除自交的随机交配 excluded randommating).通过定义种子繁殖类型这一参数,自花授粉作物的大多数繁殖方式和杂交方式都可以进行模拟.选择混合育种方法只包含自交和单交这2种种子繁殖类型(表1).
1.1.3 世代递进方式世代递进方式描述中选家系内中选单株上种子的收获方式,种子收获方式有两种、用系谱(pedigree)和混合(bulk)表示.系谱意味着种子单株收获,单株保存,每个植株上的种子在下一个世代种植成一个家系;混合意味着同一家系内所有中选单株上的种子混合收获,混合种子在下一个世代育种地点世代Breeding 200 个亲本,配置1 000 个单交组合Cd. Obregon 每个杂交组合混合收获Harvested in bulk for each selected crossToluca 每个中选F2选择30~80个单株,混合收获30-80 selected plants harvested in bulk for each selected F2Cd. Obregon 每个中选F3选择30个单株,混合收获
30 selected plants harvested in bulk for each selected F3 Toluca 每个中选F4选择30个单株,混合收获
30 selected plants harvested in bulk for each selected F4 Cd. Obregon 每个中选F5选择30个单株,混合收获F5
30 selected plants harvested in bulk for each selected F5 Toluca 每个中选F6选择40个单株,单株收获
40 selected plants harvested individually for each selected F6 Cd. Obregon 每个中选家系混合收获Bulk of whole plotTolucaEl Batan 每个中选家系混合收获F8大田选择F8 field testCd. Obregon 每个中选家系混合收获F8产量试验F8 yield trialF8小区评价试验F8small plot Batan F9大田选择F9 field testCd. Obregon 每个中选家系混合收获F9产量试验F9 yield trialF9小区评价试验F9 small plot Batan 每个中选家系混合收获F10 条锈病筛选F10叶锈病筛选Bulk of whole plotF10 stripe rust screeningF10 leaf rust screening国际育种试验International screening nursery选择和收获方式Selection and harvest details
1期王建康等:植物育种模拟的原理和应用5种植成一个家系.世代递进方式这一参数使得不仅能够模拟传统的系谱选择和混合选择,而且可以模拟各种修饰系谱和混合选择方法,如F2和F3世代作系谱选择,F4至F6作混合选择,F7世代作系谱选择,以后世代再作混合选择等.在选择混合育种方法中、除F6世代采用系谱递进方式外,其它世代均采用混合递进方式,这样从F1到F6,家系数实际上等于保留下来的杂交组合数,经过F6系谱递进、F7世代的家系数等于F6世代中所有中选家系中的中选单株数的总和.
1.1.4 田间设计田间设计包括每个家系的测试地点数,重复数,小区内的植株数等.如表1,F2的种植地点为Toluca,每个F2群体种植1 000个分离单株,1次重复;世代F9(YT)的种植地点为Cd. Obregon,每个家系种植100个单株,2次重复.
1.1.5 家系间选择和家系内选择优中选优其实概括了植物育种中的家系间和家系内两种选择类型,在进行这两种类型的选择时,可以对相同的性状也可以对不同的性状进行选择,所选择的性状数可以相等也可以不等(表2).对于每个被选择性状,可以采用不同的选择类型和选择比例,育种中常用的选择类型有4种、即选择高表型值的个体或家系(如产量和产量构成因素),选择低表型值的个体或家系(如倒伏性),选择中间表型值的个体或家系(如株高和生育期)以及随机选择(表2).在进行选择时,育种家有时按照一定的比例进行选择,有时按照指定的阈值进行选择,当某一世代对多个性状进行选择时,育种家有时采用独立水平选择(independent cullinglevels)[13,有时采用指数选择(index selection)[13.
例如在选择混合育种方法的F5世代中、考虑3个不同性状作家系间选择,即倒伏性,叶锈和分蘖数,采用独立水平选择,3个性状的选择比例依次为99,60%和95%(表2);家系内选择时则考虑7个不同性状,即倒伏性,叶锈,株高,抽穗期,分蘖数,穗粒数和千粒重、选择比例依次为90,70,90,90,
80,20%和60%(表2).
1.2 育种性状遗传模型的定义在育种模拟过程中、需要产生个体在不同育种性状上的表现型,进而根据表现型作选择.在数量遗传
中、表现型定义为基因型加上环境效应和随机误差[12~14.要产生基因型值,就需要定义控制育种性状的所有基因在不同环境下的遗传效应、然后根据性状遗传力的大小来产生随机环境误差.常见的数量性状遗传模型包括加性-显性效应模型,加性-显性-上位性效应模型,连锁、复等位基因(multiple alleles),一因多效(pleiotropy),显性和共显性分子标记等等当然基因的定义也包括在染色体上的位置.对于选择混合育种方法,共有10个性状用于选择,包括7个农艺性状和3个锈病性状.控制每个性状的基因数和基因的效应经过和CIMMYT育种家讨论并参考相关遗传研究结果后确定,表3列出59个控制性状的独立遗传基因及其在Cd. Obregon环境下的遗传效
应.除产量性状基因,基因效应被认为是固定效应、考虑一因多效,以解释性状间的相关(表3).对产量来说,除受其它基因多效性的影响外(表3),还假定有20个产量基因,每个位点包含2个等位基因.对这20个产量基因我们考虑4种遗传模型,用AD0,AD1,AD2和ADE表示.模型AD0为纯加性模型,即对于基因效应有Aa=(AAaa)2(即显性效应d=0),A和a为2个等位基因;模型AD1为部分显性模型,即对于基因效应有Aa≠(AAaa)2,但Aa的表现介于AA和aa之间;模型AD2可能包含加性,部分显性或超显性,即3种基因型的效应没有任何限制;模型ADE考虑2个基因位点间的上位性.
1.3 育种模拟工具QuLine的建立QU-GENE由澳大利亚昆士学研制[19,QuLine由CIMMYT研制二者的结合实现了在复杂的遗传模型下对纯系育种过程的模拟(图2).使用QuLine之前、用户需要建立2个输入文件,第一个输入文件包含育种目标环境群体 of environments)的构成,育种性状的遗传模型和初始育种亲本群体等信息,QU-GENE利用这些信息产生2个输出文件供QuLine调用,一个输出文件用于定义模拟过程中所需的基因和环境系统(gene and environment system),另一个用于定义育种起始亲本群体;第二个需要用户建立的文件包含所要模拟的育种策略,这个文件中可以包含多个育种策略,以保证在同样的遗传模型和亲本群体下比较育种策略间的差异.QuLine利用QU-GENE的2个输出文件和用户创建的育种策略文件(图2),按照育种策略所指定的组合数配置杂交组合,按照种子繁殖方式产生育种后代材料,按照田间设计方案评价育种材料的表现,按照家系间和家系内选择信息选择后代材料,按照指定的世代递进方法产生下一世代的育种材料[23.QuLine重复这一过程直到完成一个完整的育种周期为至,如果用户指定的模拟周期数大于1,QuLine则在结束一
6 中国农业科学40卷个育种周期后,把保留下来的家系作为下一个周期的亲本,然后开始下一个育种周期的模拟.QuLine结束一个育种周期的模拟后,把终选群体的各种遗传参数写入不同的输出文件中、图2给出其中的3个输出文件,终选群体在不同育种性状上的表现可以用于遗传进度的计算从而比较不同选择方法的育种效果,终选群体中的基因频率可以用于研究选择前后等位基因和群体遗传多样性的变化,每个世代中来自不同杂交组合的家系和单株数可以用于比较杂交组合的优劣.其它输出信息包括群体遗传方差,家系选择史,基因固定和丢失等等、这样用户可以根据不同的研究目的使用不同的输出信息.表3 模拟试验中所考虑的育种性状及在Cd. Obregon环境条件下的遗传模型Table3Number of segregating genes and their genetic effects in the Cd. Obregon environment type单个基因效应Individual gene effects 基因分类Gene classification基因数Number of genes影响性状Traits effected AA Aa aa产量Yield 20 产量Yield (tha) 产量基因的4个模型:AD0(纯加性pure additive),AD1(部分显性partial 超显性个位点间的上位性digenic epistasis)
3 倒伏性Lodging (%倒伏性Lodging 产量Yield (tha
5 秆锈Stem rust (% 茎锈Stem rust粒重Kernel weight (g
5 叶锈Leaf rust (% 叶锈Leaf rust
3 株高Height (cm株高Height 倒伏性Lodging (%
5 抽穗期Maturity (day抽穗期Maturity
3 分蘖数Tillering (no 倒伏性Lodging抽穗期Maturity (day穗粒数Grains per ear分蘖数Tillering
5 穗粒数Gains per ear
5 粒重Kernel weight (g 粒重Kernel weight
2 模拟工具QuLine的育种应用
2.1 修饰系谱和选择混合两种育种方法的比较修饰系谱法和选择混合法 bulkmethod)是CIMMYT小麦育种中经常采用的2种育种方法图1给出的是选择混合法的流程,这两
种方法的主要区别在于:修饰系谱法在F2代进行单株系谱选择,F3~F5进行混合选择,F6又采用单株系谱选择,而选择混合法从F2~F5进行混合选择,只有F6采用单株系谱选择(表1,图1).根据表1,2和3定义的选择方法和遗传模型对这两种育种方法进行模拟.首先利用QU-GENE[19]产生一个群体大小为200的初始群体做亲本,群体的基因频率均设定为0.5;然后QuLine对两种方法分别配置1 000个杂交组合,经过10个世代的选择后,得到258个高代近交系,利用这258个近交系组成的群体来比较这种选择方法的遗传进度.为了在不同的模型间比较、采用校正的性状值,假定TGH和TGL分别是最高目标基因型值和最低目标基因型值,y为个体的基因型值,则校正基因型
值yad定义为:%100×=LHLadTGTGTGyy初始亲本群体中、由于基因频率为0.5,群体平均产量位于最低和最高目标基因型的中间,产量的校正值为50%(图3).经过一个育种周期后,修饰系谱
1期王建康等:植物育种模拟的原理和应用7法把群体的产量基因型值提高到55.83,选择混合法把群体的产量基因型值提高到56.02%(图3-A),因此从产量性状的遗传增益上看,选择混合育种方法要略优于修饰系谱育种方法.两种方法在F1代的杂交数均为1 000,F1代选择后淘汰约30%的组合,经过10个世代的选择后,在中选的258个近交系中、修饰系谱平均保留了118个组合,而选择混合平均保留了148个组合,在中选群体中、选择混合育种方法要比修饰系谱育种方法保留的组合多30%(图3-B),较多的组合数,意味着较高的遗传多样性,因此从中选群体的遗传多样性上看,选择混合育种方法要明显优于修饰系谱育种方法.从两种方法分别产生的家系数和种植的单株数来看,从F1至F8,选择混合育种方法产生的家系数只是修饰系谱育种方法的40,选择混合育种方法种植的植株数只是修饰系谱育种方法的三分之二(图3-C和图3-D),因此选择混合育种方法花费较少的劳力、占用较少的土地资源,从经济的角度看,选择混合育种方法也明显优于修饰系谱育种方法.
2.2 利用已知基因信息的亲本选配选择合适的亲本配置杂交组合是育种成败的关键,然而由于缺乏对育种目标性状遗传的了解,杂交方案多依据亲本材料的表型性状来确定,因此育种实践中在看似理想的杂交组合往往得不到理想的后代材料.例如在图1的育种程序中、经过F1到F8的选择要淘汰掉70%左右的杂交组合,然后经过2次产量试验、只有不到15%的组合保留下来.遗传研究的深入使我们获得了许多重要农艺性状的遗传信息,育种家希望能够利用这些信息对不同杂交组合的后代表现进行预测,从而根据后代的表现选择最佳的杂交组合.QuLine可以利用这些已知的遗传信息,通过模拟试验育种性状,基因,环境和起始群体信息Trait, gene, environment and population 性状,基因和环境模型起始育种亲本群体育种策略信息Trait, gene and environment system Initial parental population Breeding strategy 选择后育种性状的基因型值选择后基因频率.每个世代来自每个杂交组合的家系和单株数Genotypic values after selection Gene frequency after selection.
Families and individual plants in eachgeneration from each cross
. 椭圆表示计算机程序QU-GENE和QuLine,平行四边形表示用户输入信息,长方形表示输出结果The two ellipses represent the two computer programs, i.e. QU-GENE and QuLine, rectangles represent inputs for QU-GENE and QuLine, and outputs from QU-GENE and QuLine图2 利用QuLine开展育种模拟的流程图Fig.2Flowchart of the breeding simulation tool QuLineG B

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